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Applicationoflight-emittingdiodes(LEDs)ininvitroplanttissueculture:Areview

LED光质对植物组织培养影响研究进展

作者：周鹏，张敏*

单位：江苏省林业科学研究院，江苏南京

摘要

发光二极管(LED)作为一种比传统光源更为有效的替代光源，越来越多地被应用于植物组织培养中。近年来学者围绕LED光源在植物组织培养中的应用进行了大量的研究，并已证明植物组织培养过程的各个阶段均受到LED光质的调控。该文就LED光质调控植物组织培养的研究现状进行概述，重点介绍了LED光质对植物愈伤组织的诱导和分化、组织培养苗增殖、生长发育和生根壮苗等方面的影响，并对今后LED光质调控的研究进行了展望。

主要内容

1LED光质对愈伤组织诱导、生长及分化的影响

1.1对愈伤组织诱导的影响

在植物愈伤组织诱导方面，研究指出LED组合光对愈伤组织的诱导效应不及单色光［3－4］，但在愈伤组织诱导的光质选择方面，研究结论并不一致。Budiar等［4］利用不同红蓝光质比的LED光源，对红掌(Anthuriumandreanum)叶片进行愈伤组织诱导，研究发现单色红光LED促进愈伤组织形成，但随着蓝光比例的增加，叶片愈伤组织诱导率逐渐降低，且均低于对照荧光灯。黄丽华等［5］在辣椒(Capsicumannuum)愈伤组织诱导研究中发现，红光和白光促进辣椒子叶愈伤组织的诱导，绿光和蓝光则表现出抑制作用。而刘浩等［3］在萝卜(Ｒaphanussativus)愈伤组织诱导研究中发现，黄光有利于萝卜下胚轴愈伤组织的诱导，而蓝光促进子叶愈伤组织的诱导。由此可见，不同光质对愈伤组织诱导的效应因植物种类或外植体类型的不同而存在差异。

1.2对愈伤组织生长的影响

研究发现，不同光质照射下愈伤组织生长曲线均呈“S”形，但不同光质对愈伤组织生长的效应因植物基因型以及基质添加物不同而有所差异［6］。Nhut等［7］研究了不同光质对越南人参(Panaxvietnamensis)愈伤组织增殖的影响，结果表明黄光LED促进愈伤组织生长，红光和蓝光LED抑制愈伤组织生长，其中红光LED抑制效果最强，而绿光和白光LED对愈伤组织生长无显著影响。薛冲等［8］研究发现，不同光质对西兰花(Brassicaoleraceavaritalica)愈伤组织增殖的效应表现为白光＞红光、蓝光＞绿光＞黄光，且不同光质下愈伤组织可溶性蛋白刘浩等［3］研究发现红光下萝卜愈伤组织生长量最高，而黄光对愈伤组织生长效应则最低。此外，刘媛等［9］在葡萄(Vitisvinifera)叶片愈伤组织增殖研究中发现，在不添加肉桂酸时，黄光最利于愈伤组织的增殖，当肉桂酸与光质共同作用时，绿光最适合愈伤组织的增殖，黄光对愈伤组织的增长效应明含量和含水量与愈伤组织增殖有一定的相关性明显减弱。说明，光质和其他化学物质共同调控愈伤组织的生长。

1.3对愈伤组织出芽的影响

在出芽方面，光质对芽分化起着重要的作用。在出芽方面，光质对芽分化起着重要的作用。马琳等发现在红光照射下大蒜(Alliumsativum)愈伤组织出芽率最高，达到25%，白光次之，蓝光和红蓝混合光对愈伤组织的出芽存在抑制作用，其中，蓝光抑制作用最强，出芽率仅3%。郭君丽等［10］发现在怀山药(Dioscoreaopposita)愈伤组织分化过程中，蓝光下芽分化率最高，其次是红光和白光，绿光和黄光较低，黑暗最差。这可能与植物体内光敏色素多样性有关，光敏色素分子的生色团和脱辅基蛋白存在多样性，使光敏色素在植物中存在不同的活性状态，导致不同植物愈伤组织在出芽方面对光质表现出不同的反应。

2LED光质对组织培养苗增殖的影响

研究发现，单色光中红光对组织培养苗增殖具有促进作用［11－12］。任桂萍等［12］研究不同光质对蝴蝶兰(Phalaenopsissp．)组织培养过程中增殖阶段的影响，结果表明，纯红光LED下蝴蝶兰单芽数目比对照荧光灯有显著增加，且对菊花［13］(Dendranthemagrandiflorum)和烟草［14］(Nicotianatabacum)的研究均得出类似的结论。而单一蓝光不利于组织培养增殖，在对洋桔梗［15］(Eustomagrandiflorum)和甘蔗［16］(Saccharumofficinarum)组织培养苗的研究中发现，所有光质处理中单色蓝光处理下组织培养苗增殖系数最低。大量实验证明，相比单色光LED，不同LED组合光更利于组织培养苗增殖［17－19］。刘晓青等［18］研究发现所有红蓝光组合处理下高山杜鹃(Ｒhododendronlapponicum)叶片不定芽再生效果均显著好于%红光和蓝光。但是，不同植物或同一物种的不同品种在组织培养增殖阶段对光质配比的需求不完全一致。

3LED光质对组织培养苗生长发育的影响

3.1LED光质对组织培养苗生长的影响

研究证明，LED单色光对组织培养苗的生长效应低于不同LED组合光［2，20－21］，这可能与单色光导致植物光合系统可利用的光能分布不平衡有关。而红光和蓝光的光谱能量分布与叶绿素吸收光谱一致，红、蓝LED组合光可以增强植物光合作用以促进植物的生长和发育［22－23］。陈星星等［21］研究发现，经单独的红光或蓝光LED处理的白掌(Spathiphyllumkochii)组织培养苗长势较差，而一定配比的红蓝LED复合光有利于促进植物的生长。Kim等［23］发现红蓝LED组合光下菊花组织培养苗叶片净光合速率明显高于单色红、蓝光，且植物鲜重和干重均达到最大值，类似的结论也出现在Li等［24］对棉花组织培养苗的研究中。但是有关组织培养苗生长最适的红蓝LED配比，不同植物的研究结论并不一致。说明，不同植物对光质配比的敏感性不同，表现出不同的适应性，在实际的组织培养生产应用中，调整最佳的红蓝配比是生产出良好品质组织培养苗的关键［28］。

3.2LED光质对组织培养苗光形态建成的影响

3.2.1对茎伸长的影响

LED光质显著影响组织培养苗茎的伸长，但茎节数不变，不同光质通过调控节间距从而影响植株的高度［23，29－30］。Kim等［23，29－30］将菊花组织培养苗置于不同光质中培养，发现单色红光处理下组织培养苗茎的长度显著大于对照荧光灯以及其他光质处理，这与对葡萄［30］、铁皮石斛［20］(Dendrobiumofficinale)、蝴蝶兰［12］等的研究结果相似，但与对毛地黄(Ｒehmanniaglutinosa)的实验结果相反。Hahn等［22］发现，单色红光显著抑制毛地黄组织培养苗茎的伸长。另外，Heo等［31］的研究结果表明，蓝光LED最有利于万寿菊组织培养苗茎的伸长。而Li等［24］研究发现，在红蓝组合光(1：1)下棉花(Gossypiumhirsutum)组织培养苗茎的长度和第2节间的长度达到最大值。由此可见，植物体内红光受体(光敏色素)和蓝光受体(隐花受体、向光素)共同调控植株茎的伸长，且不同植物体内光受体间的协同交互效应存在差别，从而促进或抑制植茎的伸长［30］。

3.2.2对叶片和气孔发育的影响

LED光质显著影响组织培养苗叶片形态发育。Shin等［2］对不同光质对兰花组织培养苗生长发育的影响进行了研究，结果表明红光LED下兰花(Doritaenopsis)组织培养苗叶片长度最大，蓝光LED则抑制叶片延伸;红蓝组合光能够促进兰花组织培养苗叶面积增加，类似的结论也出现在对菊花［23］的研究中。同时，叶片气孔发育同样受到光质的影响［1］。对棉花［24］组织培养苗研究发现，蓝光LED最有利于气孔增大，而在对葡萄［30］的研究中，蓝光有利于不同基因型葡萄气孔数目的增加，但对气孔大小影响不明显，这说明光质对气孔发育的效应因物种而存在差异。气孔的特性与植物光合和生长密切相关，有关光质对气孔发育的影响机制尚待进一步研究。

3.3.3对光合色素的影响

蓝光在植物叶绿素形成和叶绿体发育等方面起着重要的作用［32－33］。对蝴蝶兰［12］、葡萄［30］、棉花［24］等植物研究中均发现，蓝光LED有利于组织培养苗叶绿素的形成，而红光LED抑制叶绿素的形成。兰花［2］和铁皮石斛［34］组织培养苗研究结果表明，红蓝LED组合光更有利于促进类胡萝卜素的积累。此外，不同LED光质对色素比值也有显著影响。其中，蓝光更有助于叶绿素a的形成［35－36］，Lin等［34］研究发现蓝光LED下铁皮石斛原球茎中Chla/Chlb比值是红光LED下的1.2倍；但红光LED下Car/Chl比值是蓝光LED下的1.5倍。

4LED光质对组织培养苗生根壮苗的影响

光质对离体植株根系诱导及生长的效应因波长不同而存在差异，且光质的效应依赖于植物基因型和生根物质浓度［37］。在生根方面,通过对红掌［4］、蝴蝶兰［12］、帝王花(Proteacynaroides)［38］和地被菊(Chrysanthemummorifolium)［39］等植物组织培养苗研究发现，红光促进组织培养苗不定根的形成，表现为生根快且多而密，蓝光表现为明显的抑制作用。但是，单色红光照射下组织培养苗根系形态异常，移栽成活率低，而蓝光有利于提高后期根系活力，且能够促进干物质积累，降低含水量，防止植株玻璃化现象发生，从而提高组织培养苗健壮程度［39－42］。

展望

今后的研究应该集中在以下2个方面:(1)扩大光质研究种类和范围随着LED性能的提高及经济成本的下降，多光谱动态柔性可调光源系统逐渐被开发利用，将有利于光生物学的精确定量研究和试验的深入开展。今后，在继续对红光和蓝光效应研究的同时，进一步研究其他波长的光质及其组合在调控组织培养苗生长发育方面的作用，特别是应用于解决组织培养防污染、防褐化、防玻璃化及控制变异等技术难题。同时，要开展组织培养光质调控与化学调控结合使用方面的研究，以最大发挥光质调控的效应。

(2)深入研究光质效应机理光质理论是较为复杂的理论体系，要将其应用于植物组织培养，准确调控植物的生长发育，还需要进行大量的系统研究，特别是更需加强光质对离体培养植物的形态建成调控的机理研究。因此，在对组织培养苗形态结构和生理生化分析的基础上，还需借助细胞学、分子生物学等技术手段，在分子或基因水平上，对光质效应机理进行深入研究。

周鹏,张敏.LED光质对植物组织培养影响研究进展[J].江苏林业科技,,43(04):44-48+52.

本期文本：

森培19级硕士仲静

编辑：林学16本科郑玉琳